目录
Part I Single Species Populations
1 Simple Density-independent Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1 A Very Specific Definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 A Simple Example . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.3 Exploring Population Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.3.1 Projecting population into the future . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3.2 Effects of initial population size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3.3 Effects of different per capita growth rates . . . . . . . . . . . . . 10
1.3.4 Average growth rate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.4 Continuous Exponential Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.4.1 Motivating continuous exponential growth . . . . . . . . . . . . . 14
1.4.2 Deriving the time derivative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.4.3 Doubling (and tripling) time . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.4.4 Relating and r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.5 Comments on Simple Density-independent Growth Models . . . . 19
1.6 Modeling with Data: Simulated Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.6.1 Data-based approaches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.6.2 Looking at and collecting the data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.6.3 One simulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.6.4 Multiple simulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.6.5 Many simulations, with a function . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.6.6 Analyzing results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.7 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2 Density-independent Demography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.1 A Hypothetical Example . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.1.1 The population projection matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1.2 A brief primer on matrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1.3 Population projection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.1.4 Population growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
XII Contents
2.2 Analyzing the Projection Matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.2.1 Eigenanalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.2.2 Finite rate of increase – . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.2.3 Stable stage distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.2.4 Reproductive value . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.2.5 Sensitivity and elasticity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.2.6 More demographic model details . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.3 Confronting Demographic Models with Data . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.3.1 An Example: Chamaedorea palm demography . . . . . . . . . . 49
2.3.2 Strategy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.3.3 Preliminary data management . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.3.4 Estimating projection matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.3.5 Eigenanalyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.3.6 Bootstrapping a demographic matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2.3.7 The demographic analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
2.4 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3 Density-dependent Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.1 Discrete Density-dependent Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.1.1 Motivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.1.2 Relations between growth rates and density . . . . . . . . . . . . 64
3.1.3 Effect of initial population size on growth dynamics . . . . . 66
3.1.4 Effects of . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.1.5 Effects of rd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.2 Continuous Density Dependent Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
3.2.1 Generalizing and resimplifying the logistic model . . . . . . . 76
3.2.2 Equilibria of the continuous logistic growth model . . . . . . 79
3.2.3 Dynamics around the equilibria — stability . . . . . . . . . . . . 79
3.2.4 Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.3 Other Forms of Density-dependence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
3.4 Maximum Sustained Yield . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.5 Fitting Models to Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.5.1 The role of resources in altering population interactions
within a simple food web . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.5.2 Initial data exploration. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
3.5.3 A time-implicit approach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.5.4 A time-explicit approach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.6 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4 Populations in Space . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.1 Source-sink Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.2 Two Types of Metapopulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
4.3 Related Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.3.1 The classic Levins model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
4.3.2 Propagule rain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Contents XIII
4.3.3 The rescue effect and the core-satellite model . . . . . . . . . . 120
4.4 Parallels with Logistic Growth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
4.5 Habitat Destruction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
4.6 Core-Satellite Simulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.7 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Part II Two-species Interactions
5 Lotka–Volterra Interspecific Competition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5.1 Discrete and Continuous Time Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
5.1.1 Discrete time model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
5.1.2 Effects of . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
5.1.3 Continuous time model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
5.2 Equilbria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
5.2.1 Isoclines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.2.2 Finding equilibria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
5.3 Dynamics at the Equilibria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
5.3.1 Determine the equilibria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
5.3.2 Create the Jacobian matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.3.3 Solve the Jacobian at an equilibrium. . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
5.3.4 Use the Jacobian matrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
5.3.5 Three interesting equilbria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
5.4 Return Time and the Effect of r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
5.5 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
6 Enemy–Victim Interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
6.1 Predators and Prey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
6.1.1 Lotka–Volterra model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
6.1.2 Stability analysis for Lotka–Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
6.1.3 Rosenzweig–MacArthur model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
6.1.4 The paradox of enrichment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
6.2 Space, Hosts, and Parasitoids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
6.2.1 Independent and random attacks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
6.2.2 Aggregation leads to coexistence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
6.2.3 Stability of host–parasitoid dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
6.3 Disease . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
6.3.1 SIR with frequency–dependent transmission . . . . . . . . . . . 195
6.3.2 SIR with population dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
6.3.3 Modeling data from Bombay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
6.4 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
XIV Contents
Part III Special Topics
7 An Introduction to Food Webs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
7.1 Food Web Characteristics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
7.2 Food chain length — an emergent property . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
7.2.1 Multi-species Lotka–Volterra notation . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
7.2.2 Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
7.3 Implementing Pimm and Lawton’s Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
7.4 Shortening the Chain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
7.5 Adding Omnivory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
7.5.1 Comparing Chain A versus B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
7.6 Re-evaluating Take-Home Messages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
7.7 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
8 Multiple Basins of Attraction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.1.1 Alternate stable states . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
8.1.2 Multiple basins of attraction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
8.2 Lotka–Volterra Competition and MBA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
8.2.1 Working through Lotka–Volterra MBA . . . . . . . . . . . . . . . . 232
8.3 Resource Competition and MBA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
8.3.1 Working through resource competition . . . . . . . . . . . . . . . . 237
8.4 Intraguild Predation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
8.4.1 The simplest Lotka–Volterra model of IGP . . . . . . . . . . . . 243
8.4.2 Lotka–Volterra model of IGP with resource competition . 243
8.4.3 Working through an example of intraguild predation . . . . 245
8.4.4 Effects of relative abundance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
8.4.5 Effects of absolute abundance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
8.4.6 Explanation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
8.5 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
9 Competition, Colonization, and Temporal Niche Partitioning255
9.1 Competition–colonization Tradeoff . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
9.2 Adding Reality: Finite Rates of Competitive Exclusion . . . . . . . . 266
9.3 Storage effect . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
9.3.1 Building a simulation of the storage effect . . . . . . . . . . . . . 276
9.4 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
10 Community Composition and Diversity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
10.1 Species Composition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
10.1.1 Measures of abundance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
10.1.2 Distance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
10.1.3 Similarity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Contents XV
10.2 Diversity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
10.2.1 Measurements of variety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
10.2.2 Rarefaction and total species richness . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
10.3 Distributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
10.3.1 Log-normal distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
10.3.2 Other distributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
10.3.3 Pattern vs. process . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
10.4 Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. . . . . . . . . . . . . 306
10.4.1 Different flavors of neutral communities . . . . . . . . . . . . . . . 310
10.4.2 Investigating neutral communities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
10.4.3 Symmetry and the rare species advantage . . . . . . . . . . . . . 317
10.5 Diversity Partitioning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
10.5.1 An example of diversity partitioning . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
10.5.2 Species–area relations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
10.5.3 Partitioning species–area relations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
10.6 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
A A Brief Introduction to R. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
A.1 Strengths of R/S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
A.2 The R Graphical User Interface (GUI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
A.3 Where is R? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
A.4 Starting at the Very Beginning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
B Programming in R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
B.1 Help . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
B.2 Assignment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
B.3 Data Structures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
B.3.1 Vectors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
B.3.2 Getting information about vectors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
B.3.3 Extraction and missing values . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
B.3.4 Matrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
B.3.5 Data frames . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
B.3.6 Lists . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
B.3.7 Data frames are also lists . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
B.4 Functions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
B.4.1 Writing your own functions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
B.5 Sorting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
B.6 Iterated Actions: the apply Family and Loops . . . . . . . . . . . . . . . 359
B.6.1 Iterations of independent actions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
B.6.2 Dependent iterations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
B.7 Rearranging and Aggregating Data Frames . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
B.7.1 Rearranging or reshaping data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
B.7.2 Summarizing by groups . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
B.8 Getting Data out of and into the Workspace . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
B.9 Probability Distributions and Randomization . . . . . . . . . . . . . . . . 364
B.10 Numerical integration of ordinary differential equations . . . . . . . . 366
XVI Contents
B.11 Numerical Optimization . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
B.12 Derivatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373
B.13 Graphics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
B.13.1 plot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
B.13.2 Adding points, lines and text to a plot . . . . . . . . . . . . . . . . 374
B.13.3 More than one response variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375
B.13.4 Controlling Graphics Devices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
B.13.5 Creating a Graphics File . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
B.14 Graphical displays that show distributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
B.15 Eigenanalysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 380
B.16 Eigenanalysis of demographic versus Jacobian matrices . . . . . . . . 380
B.17 Symbols used in this book . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
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发表于 2013-2-15 16:27:02